KATA
PENGANTAR
Segala puji dan rasa syukur penulis
panjatkan kehadirat Allah SWT, karena atas karunia, taufik, dan hidayahNya
penyusunan’’ Makalah Metabolisme
Karbohidrat ‘’dapat tersusun sebagai mana mestinya.Penulis sangat menyadari
bahwa dalam proses penulisan makalah ini tidak mungkin dapat terselesaikan
tanpa adanya bantuan dukungan serta keterlibatan dari berbagai pihak.
Penulis menyadari bahwa dalam penyusunan
makalah ini masih banyk terdapat kekurangan, untuk itu penulis senantiasa
mengharapkann saran dan kritik yang dapat membangun demi kesempurnaan makalah
ini. Semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi kita semua. AMIEN.
Kendari,
26 Maret 2011
Penulis
BAB I
PENDAHULUAN
A.
LATAR BELAKANG
Karbohidrat adalah
biomolekul yang paling banyak terdapat di alam. Setiap tahunnya diperkirakan
kira-kira 100 milyar ton CO2 dan H2O diubah kedalam molekul selulosa dan produk
tanaman lainnya melalui proses fotosintesis. Karbohidrat memiliki peranan yang
cukup beragam; di berbagai negara karbohidrat adalahsebagai bahan makanan
utama. Oksidasi karbohidrat merupakan lintasan pembentukan energi yang
utamapada sel-sel yang tidak melakukan fotosintesis. Karbohidrat yang tidak
larut air berfungsi sebagai jaringan penunjang atau pembentuk struktur dinding
sel tanaman, bakteri dan jaringan penghubung. Polimer karbohidrat befungsi
sebagai pelumas pada sabungan tulang dan berperan sebagai senyawa perekat
diantara sel. Polimer karbohidrat komplek yang melekat pada molekul protein
atau lemak berperan sebagai penerus signal yang menentukan lokasi internal atau
lintasan metabolik molekul.
B.
RUMUSAN MASALAH
C.
TUJUAN
BAB
II
TINJAUAN
PUSTAKA
A. Pengertian
Karbohidrat
Kata karbohidrat berasal dari kata karbon dan air. Secara
sederhana karbohidrat didefinisikan sebagai polimer gula. Karbohidrat adalah
senyawa karbon yang mengandung sejumlah besar gugus hidroksil. Karbohidrat
paling sederhana bisa berupa aldehid (disebut polihidroksialdehid atau aldosa)
atau berupa keton (disebut polihidroksiketon atau ketosa). Berdasarkan
pengertian di atas berarti diketahui bahwa karbohidrat terdiri atas atom C, H
dan O dengan perbandingan C : H : O
adalah 1 : 2 : 1. Sebagai contoh glukosa C6H12O6 yang juga dapat ditulis dengan
C6(H2O)6. Walaupun demikian beberapa karbohidrat memiliki nitrogen, fosfor dan
sulfur.
. Adapun rumus umum dari karbohidrat adalah:
Cn(H2O)n Atau……………………….CnH2nOn
Karbohidrat memegang peranan penting
dalam alam karena merupakan sumber energi utama bagi manusia dan hewan yang
harganya relatif murah. Semua karbohidrat berasal dari tumbuh-tumbuhan. Melalui
fotosintesis, klorofil tanaman dengan bantuan sinar matahari mampu membentuk
karbohidrat dari karbondioksida (CO2) berasal dari udara dan air (H2O) dari
tanah. Karbohidrat yang dihasilkan adalah klarbohidrat sederhana glukosa. Di
samping itu dihasilkan oksigen (O2) yanglepas di udara.
Produk yang
dihasilkan terutama dalam bentuk gula sederhana yang mudah larut dalam air dan mudah diangkut ke seluruh sel-sel
guna penyediaan energi. Sebagian
dari gula sederhana inmi kemudian mengalami polimerisasi dan membentuk polisakarida. Ada dua jenis polisakarida
tumbuh-tumbuhan, yaitu pati dan nonpati. Pati
adalah bentuk simpanan karbohidrat berupa polimer glukosa yang dihubungkan dengan ikatan glikosidik (ikatan antara gugus
hidroksil atom C nomor 1 pada molekulglukosa dengan
gugus hiodroksil atom nomor 4 pada molekul glukosa lain dengan melepas 1 mol air).
Polisakarida nonpati membentuk struktur dinding sel yang tidak larut dalam air. Struktur polisakarida nonpati mirip
pati, tapi tidak mengandung ikatan glikosidik. Serelia,
seperti beras, gandum, dan jagung serta umbi-umbian merupakan
sumber pati utama di dunia. Polisakarida nonpati merupakan komponen utama serat makanan.
B. Fungsi Karbohidrat
Fungsi primer dari karbohidrat adalah
sebagai cadangan energi jangka pendek (gula merupakan sumber energi). Fungsi
sekunder dari karbohidrat adalah sebagai cadangan energi jangka menengah (pati
untuk tumbuhan dan glikogen untuk hewan dan manusia). Fungsi lainnya adalah
sebagai komponen struktural sel
BAB II
PEMBAHASAN
A.
Penggolongan karbohidrat
Karbohidrat dapat dikelompokkan menurut jumlah unit gula,
ukuran dari rantai karbon, lokasi gugus karbonil (-C=O), serta stereokimia.
Berdasarkan jumlah unit gula dalam rantai, karbohidrat digolongkan menjadi 4
golongan utama yaitu:
1. Monosakarida (terdiri atas 1 unit gula)
2. Disakarida (terdiri atas 2 unit gula)
3. Oligosakarida (terdiri atas 3-10 unit gula)
4. Polisakarida (terdiri atas lebih dari 10 unit gula)
Pembentukan rantai karbohidrat menggunakan ikatan glikosida.
Berdasarkan lokasi gugus –C=O , monosakarida digolongkan menjadi 2 yaitu:
1. Aldosa (berupa aldehid)
2.
Ketosa (berupa keton)
Klasifikasi
karbohidrat menurut lokasi gugus karbonil
Berdasarkan
jumlah atom C pada rantai, monosakarida digolongkan menjadi:
1.
Triosa (tersusun atas 3 atom C)
2. Tetrosa (tersusun atas 4 atom C)
3. Pentosa (tersusun atas 5 atom C
2. Tetrosa (tersusun atas 4 atom C)
3. Pentosa (tersusun atas 5 atom C
2.
4. Heksosa
(tersusun atas 6 atom C) 5. Heptosa
(tersusun atas 7 atom C) 6. Oktosa
(tersusun atas 3 atom C
Klasifikasi karbohidrat menurut jumlah atom C
Karbohidrat dapat
dikelompokkan menurut jumlah unit gula, ukuran dari
rantai karbon, lokasi
gugus karbonil (-C=O), serta stereokimia.
Berdasarkan jumlah
unit gula dalam rantai, karbohidrat digolongkan menjadi 4
golongan
utama yaitu:
1. Monosakarida (terdiri atas 1 unit gula)
2. Disakarida (terdiri atas 2 unit gula)
3. Oligosakarida (terdiri atas 3-10 unit gula)
4. Polisakarida (terdiri atas lebih dari 10 unit gula)
Pembentukan rantai karbohidrat menggunakan ikatan glikosida.
Berdasarkan lokasi gugus –C=O , monosakarida digolongkan menjadi 2 yaitu:
1. Aldosa (berupa aldehid)
1. Monosakarida (terdiri atas 1 unit gula)
2. Disakarida (terdiri atas 2 unit gula)
3. Oligosakarida (terdiri atas 3-10 unit gula)
4. Polisakarida (terdiri atas lebih dari 10 unit gula)
Pembentukan rantai karbohidrat menggunakan ikatan glikosida.
Berdasarkan lokasi gugus –C=O , monosakarida digolongkan menjadi 2 yaitu:
1. Aldosa (berupa aldehid)
2.Ketosa
(berupa keton)
Berdasarkan
jumlah atom C pada rantai, monosakarida digolongkan menjadi:
1.
Triosa (tersusun atas 3 atom C)
2. Tetrosa (tersusun atas 4 atom C)
3. Pentosa (tersusun atas 5 atom C)
2. Tetrosa (tersusun atas 4 atom C)
3. Pentosa (tersusun atas 5 atom C)
4. Heksosa
(tersusun atas 6 atom C) 5. Heptosa
(tersusun atas 7 atom C) 6. Oktosa
(tersusun atas 3 atom C
Berdasarkans ter eokim ia ,
monosakarida terbagi menjadi beberapa golongan.
Stereokimia
adalah studi mengenai susunan spasial dari molekul. Salah satu bagian dari
stereokimia adalah stereoisomer.
Stereoisomer mengandung pengertian:
1. memiliki kesamaan order dan jenis ikatan
2. memiliki perbedaan susunan spasial
3. memiliki perbedaan properti (sifat).
1. memiliki kesamaan order dan jenis ikatan
2. memiliki perbedaan susunan spasial
3. memiliki perbedaan properti (sifat).
Enantiomer
merupakan pasangan dari stereoisomer.
Dalam
hal ini terdapat aturan yaitu:
1. Diberi awalan D dan L
2. Keduanya merupakan gambar cermin yang tak mungkin saling tumpang tindih
1. Diberi awalan D dan L
2. Keduanya merupakan gambar cermin yang tak mungkin saling tumpang tindih
Gambar-gambar berikut memberikan
penjelasan mengenai perbedaan susunan
spasial dalam enatiomer
Karbohidrat
sederhana terdiri dari:
Monosakarida
Sebagian besar monosakarida dikenal sebagai heksosa, karena
terdiri atas 6- rantai atau cincin karbon. Atom-atom hidrogen dan oksigen
terikat pada rantai atau cincin ini secara terpisah atau sebagai gugus
hidroksil (OH). Ada tiga jenis heksosa yang penting dalam ilmu gizi, yaitu
glukods, fruktosa, dan galaktosa. Ketiga macam monosakarida ini mengandung
jenis dan jumlah atom yang sama, yaitu 6 atom karbon, 12 atom hidrogen, dan 6
atom oksigen. Perbedaannya hanya terletak pada
cara penyusunan atom-atom hidrogen dan oksigen di sekitar atom-atom
karbon. Perbedaan dalam susunan
atom inilah yang menyebabkan perbedaan dalam tingkat kemanisan,
daya larut, dan sifat lain ketiga monosakarida tersebut. Monosakarida yang terdapat di alam pada umumnya terdapat dalam bentuk isomer
dekstro (D). gugus hidroksil ada karbon nomor 2 terletak di
sebelah kanan. Struktur kimianya dapat berupa struktur
terbuka atau struktur cincin. Jenis heksosa lain yang kurang penting dalam ilmu gizi adalah manosa. Monosakarida yang mempunyai
lima atom karbon disebut pentosa, seperti ribosa dan
arabinosa.
Glukosa, dinamakan juga dekstrosa atau gula anggur, terdapat
luas di alam
dalam jumlah sedikit,
yaitu di dalam sayur, buah, sirup jagung, sari pohon, dan bersamaan dengan
fruktosa dalam madu. Glukosa memegang peranan sangat penting dalam ilmu gizi.
Glukosa merupakan hasil akhir pencernaan pati, sukrosa, maltosa, dan laktosa
pada hewan dan manusia. Dalam proses metabolisme, glukosa merupakan bentuk
karbohidrat yang beredar di dalam
tubuh dan di dalam sel merupakan sumber energi.
Fruktosa, dinamakan juga levulosa atau gula buah, adalah
gula paling manis.
Fruktosa
mempunyai rumus kimia yang sama dengan glukosa, C6H12O6, namun strukturnya
berbeda. Susunan atom dalam fruktosda merangsang jonjot kecapan pada lidah
sehingga menimbulkan rasa manis.
Galaktosa, tidak terdapat bebas di alam seperti halnya
glukosa dan fruktosa,
akan tetapi terdapat dalam tubuh sebagai hasil pencernaan
laktosa.
Manosa, jarang terdapat di dalam makanan. Di gurun pasir,
seperti di Israel
terdapat di dalam manna yang mereka olah untuk membuat roti.
Pentosa, merupakan bagian sel-sel semua bahan makanan alami.
Jumlahnya
sangat kecil, sehingga tidak penting sebagai sumber energi.
Disakarida
Ada empat jenis disakarida, yaitu sukrosa atau sakarosa,
maltosa, laktosa, dan
trehaltosa.
Trehaltosa tidak begitu penting dalam
milmu gizi, oleh karena itu akan dibahas secara terbatas. Disakarida terdiri
atas dua unit monosakarida yang terikat satu sama lain melalui reaksi
kondensasi. kedua monosakarida saling mengikat berupa ikatan glikosidik melalui
satu atom oksigen (O). ikatan glikosidik ini biasanya terjadi antara atom C
nomor 1 dengan atom C nomor 4 dan membentuk ikatan alfa, dengan melepaskan satu
molekul air. hanya karbohidrat yang unit monosakaridanya terikat dalam bentuk
alfa yang dapat dicernakan. Disakarida dapat dipecah kembali mejadi dua molekul
monosakarida melalui reaksi hidrolisis. Glukosa terdapat pada ke empat jenis
disakarida; monosakarida lainnya adalah fruktosa dan galaktosa
Sukrosa
atau sakarosa dinamakan juga gula tebu atau gula bit. Secara komersial gula pasir yang 99% terdiri atas sukrosa
dibuat dari keuda macam bahan makanan tersebut melalui proses penyulingan dan
kristalisasi. Gula merah yang banayk digunakan di Indonesia dibuat dari tebu,
kelapa atau enau melalui proses penyulingan tidak sempurna. Sukrosa juga
terdapat di dalam buah, sayuran, dan madu.
Maltosa
(gula malt) tidak terdapat bebas di alam. Maltosa terbentuk pada setiap
pemecahan
pati, seperti yang terjadi pada tumbuh-tumbuhan bila benih atau bijian
berkecambah
dan di dalam usus manusia pada pencernaan pati.
Laktosa
(gula susu) hanya terdapat dalam susu dan terdiri atas satu unit glukosa
dan
satu unit galaktosa. Kekurangan laktase ini menyebabkan ketidaktahanan
terhadap
laktosa. Laktosa yang tidak dicerna tidak dapat diserap dan tetap tinggaldalam
saluran pencernaan. Hal ini mempengaruhi jenis mikroorgnaisme yang tumbuh, yang
menyebabkan gejala kembung, kejang perut, dan diare. Ketidaktahanan terhadap
laktosa lebih banyak terjadi pada orang tua. Mlaktosa adalah gula yang rasanya
paling tidak manis (seperenam manis glukosa) dan lebih sukar larut daripada
disakarida lain.
Trehalosa
seperti juga maltosa, terdiri atas dua mol glukosa dan dikenal sebagai
gila
jamur. Sebanyak 15% bagian kering jamur terdiri atas trehalosa. Trehalosa
juga
terdapat dalam serangga
Gula Alkohol
Gula
alkohol terdapat di dalam alam dan dapat pula dibuat secara sintesis. Ada
empat
jenis gula alkohol yaitu sorbitol, manitol, dulsitol, dan inositol.
Sorbitol,
terdapat di dalam beberapa jenis buah dan secara komersial dibuat dariglukosa.
Enzim aldosa reduktase dapat mengubah gugus aldehida (CHO) dalam glukosa
menjadi alkohol (CH2OH). Struktur kimianya dapat dilihat di bawah. Sorbitol
banyak digunakan dalam minuman dan makanan khusus pasien diabetes, seperti
minuman ringan, selai dan kue-kue. Tingkat kemanisan sorbitol hanya 60% bila
dibandingkan dengan sukrosa, diabsorpsi lebih lambat dan diubah di dalam hati
menjadi glukosa. Pengaruhnya terhadap kadar gula darah lebih kecil daripada
sukrosa. Konsumsi lebih dari lima puluh gram sehari dapat menyebabkan diare
pada pasien diabetes.
Manitoldan Dulsitol adalah alkohol yang dibuat dari
monosakarida manosa dan galaktosa. Manitol terdapat di dalam nanas, asparagus,
ubi jalar, dan wortel. Secara komersialo manitol diekstraksi dari sejenis
rumput laut. Kedua jenis alkohol ini banyak digunakan dalam industri pangan.
Inositol merupakan alkohol siklis yang menyerupai glukosa.
Inositol terdfapat
dalam banyak bahan makanan, terutama dalam sekam serealia
Oligosakarida
Oligosakarida terdiri atas polimer dua hingga sepuluh
monosakarida.
Rafinosa, stakiosa, dan verbaskosa adalah oligosakarida yang
terdiri atas unit-unit glukosa, fruktosa, dan galaktosa. Ketiga jenis
oligosakarida ini terdapat du dalam biji tumbuh-tumbuhan dan kacang-kacangan
serta tidak dapat dipecah oleh enzim-enzim perncernaan.
Fruktan adalah sekelompok oligo dan polisakarida yang
terdiri atas beberapa unit fruktosa yang terikat dengan satu molekul glukosa.
Fruktan terdapat di dalam serealia, bawang merah, bawang putih, dan asparagus.
Fruktan tidak dicernakan secara berarti. Sebagian ebsar di dalam usus besar
difermentasi.
Karbohidrat Kompleks
Karbohidrat kompleks ini dapat
mengandung sampai tiga ribu unit gula sederhana yang tersusun dalam bentuk
rantai panjang lurus atau bercabang. Jenis polisakarida yang penting dalam ilmu
gizi adalah pati, dekstrin, glikogen, dan polisakarida nonpati.
Pati merupakan simpanan karbohidrat dalam tumbuh-tumbuhan
dan merupakan
karbohidrat utama yang dimakan manusia di seluruh dunia.
Pati terutama terdapat
dalam padi-padian, biji-bijian, dan umbi-umbian.
Jumlah
unit glukosa dan susunannya dalam satu jenis pati berbeda satu sama lain, bergantung
jenis tanaman asalnya. Bentuk butiran pati ini berbeda satu sama lain dengan
karakteristik tersendiri dalam hal daya larut, daya mengentalkan, dan rasa. Amilosa
merupakan rantai panjang unit glukosa yang tidak bercabang, sedangkan amilopektin
adfalah polimer yang susunannya bercabang-cabang dengan 15-30 unit glukosa pada
tiap cabang.Dekstrin merupakan produk antara pada perencanaan pati atau
dibentuk melalui hidrolisis parsial pati. Dekstrin merupakan sumber utama
karbohidrat dalam makanan lewat pipa (tube feeding). Cairan glukosa dalam hal
ini merupakan campuran dekstrin, maltosa, glukosa, dan air. Karena molekulnya
lebih besar dari sukrosa dan glukosa, dekstrin mempunyai pengaruh osmolar lebih
kecil sehingga tidak mudah menimbulkan diare.Glikogen dinamakan juga pati hewan
karena merupakan bentuk simpanan karbohidrat di dalam tubuh manusia dan hewan,
yang terutama terdapat di dalam hati dan otot. Dua pertiga bagian dari glikogen
disimpan dalam otot dan selebihnya dalam hati. Glikogen dalam otot hanya dapat
digunakan untuk keperluan energi di dalam otot tersebut, sedangkan glikogen
dalam hati dapat digunakan sebagai sumber energi untuk keperluan semua sel
tubuh. Kelebihan glukosa melampaui kemampuan menyimpannya dalam bentuk glikogen
akan diubah menjadi lemak dan disimpan dalam jaringan lemak.
Polisakari dan Nonpati/Serat
Serat
akhir-akhir ini banyak mendapat perhatian karena peranannya dalam mencegah berbagai
penyakit. Ada dua golongan serat yaitu yang tidak dapat larut dan yang dapat
larut dalam air. Serat yang tidak larut dalam air adalah selulosa, hemiselulosa,
dan lignin. Serat yang larut dalam air adalah pektin, gum, mukilase, glukan,
dan algal.
Sumber Karbohidrat
Sumber
karbohidrat adalah padi-padian atau serealia, umbi-umbian, kacang- kacang
kering, dan gula. Hasil olah bahan-bahan ini adalah bihun, mie, roti, tepung- tepungan,
selai, sirup, dan sebagainya. Sebagian besar sayur dan buah tidak banyak mengandung
karbohidrat. Sayur umbi-umbian, seperti wortel dan bit serta kacang- kacangan
relatif lebih banyak mengandung karbohidrat daripada sayur daun-daunan. Bahan
makanan hewani seperti daging, ayam, ikan, telur, dan susu sedikit sekali mengandung
karbohidrat. Sumber karbohidrat yang banyak dimakan sebagai makanan pokok di
Indonesia adalah beras, jagung, ubi, singkong, talas, dan sagu.
2.Proses Pencernaan dan Metabolisme
Karbohidrat
Tujuan akhir pencernaan dan absorpsi
karbohidrat adalah mengubah karbohidrat menjadi ikatan-ikatan lebih kecil,
terutama berupa glukosa dan fruktosa, sehingga dapat diserap oleh pembulu darah
melalui dinding usus halus. Pencernaan karbohidrat kompleks dimulai di mulut
dan berakhir di usus halus.
Pencernaan karbohidrat :
a.
Mulut
Pencernaan karbohidrat dimulai di
mulut. Bola makanan yang diperoleh setelah makanan dikunyah bercampurn dengan
ludah yang mengandung enzim amilase (sebelumnya dikenal sebagai ptialin).
Amilase menghidrolisis pati atau amilum menjadi bentuk karbohidrat lebih
sederhana, yaitu dekstrin. Bila berada di mulut cukup lama, sebagian diubah
menjadi disakarida maltosa. Enzim amilase ludah bekerja paling baik pada pH
ludah yang bersifat netral. Bolus yang ditelan masuk ke dalam lambung.
b. Usus Halus
Pencernaan karbohidrat dilakukan oleh
enzim-enzim disakarida yang dikeluarkan olej sel-sel mukosa usus halus bnerupa
maltase, sukrase, dan laktase. Hidrolisis disakarida oleh enzim-enzim ini
terjadi di dalam mikrovili dan monosakarida yang dihasilkan adalah sebagai
berikut :
Monosakarida glukosa,
fruktosa, dan galaktosa kemudian diabsorpsi melalui sel epitel usus halus dan diangkut oleh sistem
sirkulasi darah melalui vena porta. Bila konsentrasi
monosakarida di dalam usus halus atau pada mukosa sel cukup tinggi, absorpsi dilakukan secara pasif atau fasilitatif.
Tapi, bila konsentrasi turun, absorpsi
dilakukan secara aktif melawan gradien konsentrasi dengan
menggunakan energi dari
ATP dan ion natrium
.
c. Usus Besar
Dalam waktu 1-4 jam setelah selesai
makan, pati nonkarbohidrat atau serat makanan dan sebagian kecil pati yang
tidak dicernakan masuk ke dalam usus besar. Sisa-sisa pencernaan ini merupakan
substrat potensial untuk difermentasi oleh mikroorganisma di dalam usus besar.
Substrat potensial lain yang difermentasi adalah fruktosa, sorbitol, dan
monomer lain yang susah dicernakan, laktosa pada mereka yang kekurangan
laktase, serta rafinosa, stakiosa, verbaskosa, dan fruktan.
Produk utama fermentasi karbohidrat di
dalam usus besar adalah karbondioksida, hidrogen, metan dan asam-asam lemak
rantai pendek yang mudah menguap, seperti asam asetat, asam propionat dan asam
butirat.
Sekilas
Jalannya Metabolisme Karbohidrat Mulai Dari Sistem Pencernaan Sampai Pada Tahapan
Glikolisis
Sekilas
Metabolisme Karbohidrat
Peranan
utama karbohidrat di dalam tubuh adalah menyediakan glukosa bagi sel-sel tubuh,
yang kemudian diubah menjadi energi. Glukosa memegang peranan sentral dalam
metabolisme karbohidrat. Jaringan tertentu hanya memperoleh energi dari
karbohidrat seperti sel darah merah serta sebagian besar otak dan sistem saraf.
Glukosa yang diserap dari pencernaan
makanan di usus dibawa darah menuju ke seluruh sel tubuh. Dalam sitoplasma
glukosa akan mengalami GLIKOLISIS yaitu peristiwa pemecahan gula hingga menjadi
energi (ATP). Ada dua jalur glikolisis yaitu jalur biasa untuk
aktivitas/kegiatan hidup yang biasa (normal) dengan hasil ATP terbatas, dan
glikolisis jalur cepat yang dikenal dengan jalur EMBDEN MEYER- HOFF untuk menyediakan
ATP cepat pada aktivitas/kegiatan kerja keras, misalnya lari cepat. Jalur cepat
ini memberi hasil asam laktat yang bila terus bertambah dapat menyebabkan
terjadinya ASIDOSIS LAKTAT . Asidosis ini dapat berakibat fatal terutama bagi
orang yang tidak terbiasa (terlatih) beraktivitas keras. Hasil oksidasi glukosa
melalui glikolisis akan dilanjutkan dalam SIKLUS KREB yang terjadi di bagian
matriks mitokondria. Selanjutnya hasil siklus Kreb akan digunakan dalam SYSTEM
COUPLE (FOSFORILASI OKSIDATIF) dengan menggunakan sitokrom dan berakhir dengan
pemanfaatan Oksigen sebagai penangkap ion H. Kejadian tubuh kemasukan racun
menyebabkan system sitokrom di-blokir oleh senyawa racun sehingga reaksi
REDUKSI-OKSIDASI dalam system couple, terutama oleh Oksigen, tidak dapat
berjalan. Selanjutnya disarankan membaca materi biokimia enzim, oksidasi
biologi, dan glukoneogenesis pada situs ini juga.
iklus
asam sitrat sebagai lintasan amfibolik dalam metabolisme (perhatikan jalur
persimpangan
jalur katabolisme dan anabolisme) (dipetik dari: Murray dkk.
Biokimia
Harper)
Glikolisis
Glikolisis berlangsung di dalam sitosol
semua sel. Lintasan katabolisme iniadalah proses pemecahan glukosa menjadi:
1. asam piruvat, pada suasana aerob (tersedia oksigen)
2. asam laktat, pada suasana anaerob (tidak tersedia oksigen)
Glikolisis merupakan jalur utama
metabolisme glukosa agar terbentuk asam piruvat, dan selanjutnya asetil-KoA
untuk dioksidasi dalam siklus asam sitrat (Siklus Kreb’s). Selain itu
glikolisis juga menjadi lintasan utama metabolisme fruktosa dan galaktosa.
Keseluruhan
persamaan reaksi untuk glikolisis yang menghasilkan laktat adalah:
Glukosa
+ 2ADP +2Pi 2L(+)-Laktat +2ATP +2H2O
Lintasan detail glikolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia
Harper)Secara rinci, tahap-tahap dalam lintasan glikolisis adalah
sebagai berikut (pada setiap
tahap, lihat dan hubungkan dengan Gambar Lintasan detail
metabolisme
karbohidrat):
1.
Glukosa masuk lintasan glikolisis melalui
fosforilasi menjadi glukosa-6 fosfat
dengan dikatalisir oleh enzimheks okinas e atauglukokinas e
pada sel parenkim hati dan sel Pulau Langerhans pancreas. Proses ini
memerlukanATP sebagai donor fosfat. ATP bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP.
Terminal fosfat berenergi tinggi pada ATP digunakan, sehingga hasilnya adalahAD
P.(-1P)
Reaksi ini disertai kehilangan energi bebas dalam jumlah
besar berupa kalor, sehingga dalam kondisi fisiologis dianggap irrevesibel.
Heksokinase dihambat secara alosterik oleh produk reaksi glukosa 6-fosfat.
Mg2+
Glukosa + ATP glukosa 6-fosfat + ADP
2.
Glukosa 6-fosfat
diubah menjadi Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim
fosfoheksosa isomerase dalam suatu reaksi isomerasi
aldosa-ketosa. Enzim ini
hanya bekerja pada anomer∝-glukosa 6-fosfat.
∝-D-glukosa 6-fosfat ↔
∝-D-fruktosa 6-fosfat
3. Fruktosa 6-fosfat
diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan
enzimfosfofruktokinase. Fosfofruktokinase merupakan enzim
yang bersifat alosterik sekaligus bisa diinduksi, sehingga berperan penting dalam
laju glikolisis. Dalam kondisi fisiologis tahap ini bisa dianggap irreversible.
Reaksi ini memerlukanATP sebagai donor fosfat, sehingga hasilnya
adalahADP.(-1P)
∝-D-fruktosa 6-fosfat
+ ATP ↔ D-fruktosa 1,6-bifosfat
.
4. Fruktosa
1,6-bifosfat dipecah menjadi 2 senyawa triosa fosfat yaitu
gliserahdehid 3-fosfatdan dihidroksi aseton fosfat. Reaksi
ini dikatalisir oleh
enzimaldolas e (fruktosa 1,6-bifosfat aldolase).
D-fruktosa 1,6-bifosfat↔ D-gliseraldehid 3-fosfat +
dihidroksiaseton fosfat
.
5 .Gliseraldehid
3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfatdan
sebaliknya (reaksi interkonversi). Reaksi bolak-balik ini
mendapatkan
katalisator enzim fosfotriosa isomerase.
D-gliseraldehid 3-fosfat↔ dihidroksiaseton fosfat
6.Glikolisis berlangsung
melalui oksidasi Gliseraldehid 3-fosfat menjadi1,3-
bifosfogliserat, dan karena aktivitas enzim fosfotriosa
isomerase, senyawa
dihidroksi aseton fosfat juga dioksidasi menjadi
1,3-bifosfogliserat melewati
gliseraldehid 3-fosfat.
D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi↔ 1,3-bifosfogliserat +
NADH + H+
Enzim yang bertanggung jawab terhadap oksidasi di atas
adalahglis eraldehid
3-fosfat dehidrogenase, suatu enzim yang bergantung kepada
NAD.
Atom-atom hydrogen yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini
dipindahkan kepada NAD+ yang terikat pada enzim. Pada rantai respirasi
mitokondria akan dihasilkan tiga fosfat berenergi tinggi. (+3P)
Catatan:
Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom C dipecah
menjadi
Gliseraldehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang
masing-masing
memiliki 3 atom C, dengan demikian terbentuk 2 molekul gula
yang masing-
masing beratom C tiga (triosa). Jika molekul
dihidroksiaseton fosfat juga
berubah menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka dari 1 molekul glukosa
pada bagian
awal, sampai dengan tahap ini akan menghasilkan 2 x 3P = 6P.(+6P)
7 .Energi yang
dihasilkan dalam proses oksidasi disimpan melalui pembentukan ikatan sulfur
berenergi tinggi, setelah fosforolisis, sebuah gugus fosfat berenergi tinggi
dalam posisi 1 senyawa 1,3 bifosfogliserat. Fosfat berenergi tinggi ini ditangkap
menjadiATP dalam reaksi lebih lanjut denganAD P, yang dikatalisir oleh enzim
fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah3-
fosfogliserat.
1,3-bifosfogliserat + ADP↔ 3-fosfogliserat + ATP
Catatan:
Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah
2 x 1P = 2P.(+2P)
Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah
2 x 1P = 2P.(+2P)
3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan
dikatalisir oleh enzim
fosfogliserat mutase. Senyawa 2,3-bifosfogliserat
(difosfogliserat, DPG)
merupakan intermediate dalam reaksi ini.
3-fosfogliserat↔ 2-fosfogliserat
2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP)
dengan bantuan enzim
enolase. Reaksi ini melibatkan dehidrasi serta pendistribusian
kembali energi di
dalam molekul, menaikkan valensi fosfat dari posisi 2 ke
status berenergi tinggi.
Enolase dihambat oleh fluoride, suatu unsure yang dapat
digunakan jika
glikolisis di dalam darah perlu dicegah sebelum kadar
glukosa darah diperiksa.
Enzim ini bergantung pada keberadaan Mg2+ atau Mn2+
2-fosfogliserat↔ fosfoenol piruvat + H2O
Fosfat berenergi tinggiPEP dipindahkan
padaAD P oleh enzim piruvat kinase sehingga menghasilkanATP. Enol piruvat yang
terbentuk dalam reaksi ini mengalami konversi spontan menjadi keto piruvat.
Reaksi ini disertai kehilangan energi bebas dalam jumlah besar sebagai panas
dan secara fisiologis adalah irreversible.
Fosfoenol piruvat + ADP piruvat + ATP
Catatan:
Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol
piruvat sehingga
total hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P.(+2P) Jika keadaan bersifat anaerob (tak tersedia
oksigen), reoksidasi NADH
melalui pemindahan sejumlah unsure ekuivalen pereduksi akan
dicegah.
Piruvat akan direduksi oleh NADHmenjadi laktat. Reaksi ini
dikatalisir oleh
enzim laktat dehidrogenase.
Piruvat + NADH + H+L(+)-Laktat + NAD+
Dalam keadaanaerob,piruvat diambil oleh mitokondria, dan
setelah konversi
menjadiasetil- KoA, akan dioksidasi menjadiCO2 melalui
siklus asam sitrat
(Siklus Kreb’s). Ekuivalen pereduksi dari reaksi NADH + H+
yang terbentuk
dalam glikolisis akan diambil oleh mitokondria untuk
oksidasi melalui salah
satu dari reaksi ulang alik (shuttle)
Oksidasi piruvat
Oksidasi piruvat
Dalam jalur ini, piruvat dioksidasi (dekarboksilasi
oksidatif) menjadi Asetil- KoA, yang terjadi di dalam mitokondria sel. Reaksi
ini dikatalisir oleh berbagai enzim yang berbeda yang bekerja secara berurutan
di dalam suatu kompleks multienzim yang berkaitan dengan membran interna
mitokondria. Secara kolektif, enzim tersebut diberi nama kompleks piruvat
dehidrogenase dan analog dengan kompleks∝-keto glutarat
dehidrogenase pada siklus asam sitrat.
Jalur ini merupakan penghubung antara
glikolisis dengan siklus Kreb’s. Jalur ini juga merupakan konversi glukosa
menjadi asam lemak dan lemak dan sebaliknya dari senyawa non karbohidrat
menjadi karbohidrat.
Rangkaian reaksi kimia yang terjadi dalam lintasan oksidasi
piruvat adalah
sebagai berikut:
1. Dengan adanyaTD P
(thiamine diphosphate),piruvat didekarboksilasi menjadi derivate hidroksietil
tiamin difosfat terikat enzim oleh komponen kompleks enzim piruvat
dehidrogenase. Produk sisa yang dihasilkan adalahCO2.
2. Hidroksietil tiamin difosfat akan bertemu
dengan lipoamid teroksidasi, suatu
kelompok prostetik dihidroksilipoil transasetilase untuk
membentukasetil
lipoamid,s elanjutnya TDPlepas . .
3. Selanjutnya dengan
adanyaKoA-SH, asetil lipoamid akan diubah menjadi
asetil KoA, dengan hasil sampingan berupa lipoamid tereduksi.
4 Siklus ini selesai
jika lipoamid tereduksi direoksidasi oleh flavoprotein, yang mengandung FAD,
pada kehadiran dihidrolipoil dehidrogenase. Akhirnya flavoprotein tereduksi ini
dioksidasi oleh NAD+, yang akhirnya memindahkan ekuivalen pereduksi kepada
rantai respirasi.
Piruvat + NAD+ + KoA Asetil KoA + NADH + H+ + CO
Siklus asam sitrat
Siklus ini juga sering disebut sebagai siklus Kreb’s dan
siklus asam trikarboksilat dan
berlangsung di dalam mitokondria. Siklus asam sitrat
merupakan jalur bersama
oksidasi karbohidrat, lipid dan protein.
Siklus asam sitrat
merupakan rangkaian reaksi yang menyebabkan katabolisme asetil KoA, dengan
membebaskan sejumlah ekuivalen hidrogen yang pada oksidasi menyebabkan
pelepasan dan penangkapan sebagaian besar energi yang tersedia dari bahan baker
jaringan, dalam bentuk ATP. Residu asetil ini berada dalam bentuk
asetil-KoA (CH3-CO∼ KoA, asetat aktif),
suatu ester koenzim A. Ko-A mengandung
vitamin asam pantotenat.
Fungsi utama siklus asam sitrat adalah sebagai lintasan
akhir bersama untuk oksidasi karbohidrat, lipid dan protein. Hal ini terjadi
karena glukosa, asam lemak dan banyak asam amino dimetabolisir menjadi asetil
KoA atau intermediat yang ada dalam siklus tersebut.
Reaksi-reaksi pada siklus asam sitrat diuraikan sebagai berikut:
1. Kondensasi awal asetil KoA denganoksaloasetat
membentuk
sitrat, dikatalisir oleh enzim sitrat sintase menyebabkan
sintesis ikatan karbon
ke karbon di antara atom karbon metil pada asetil KoA dengan
atom karbon karbonil pada oksaloasetat. Reaksi kondensasi, yang membentuk
sitril KoA, diikuti oleh hidrolisis ikatan tioester KoA yang disertai dengan
hilangnya energi bebas dalam bentuk panas dalam jumlah besar, memastikan reaksi
tersebut selesai dengan sempurna.
Asetil KoA + Oksaloasetat + H2O Sitrat + KoA
2. Sitrat dikonversi menjadi isositrat oleh enzim
akonitase(akonitat hidratase) yang mengandung besi Fe2+ dalam bentuk protein
besi-sulfur (Fe:S). Konversi ini berlangsung dalam 2 tahap, yaitu: dehidrasi
menjadi sis-akonitat, yang sebagian di antaranya terikat pada enzim dan
rehidrasi menjadi isositrat.
Reaksi tersebut dihambat oleh fluoroasetat yang dalam bentuk
fluoroasetil KoA mengadakan kondensasi dengan oksaloasetat untuk membentuk
fluorositrat. Senyawa terakhir ini menghambat akonitase sehingga menimbulkan
penumpukan sitrat.
3. Isositrat mengalami dehidrogenasi membentuk
oksalosuksinat
dengan adanya enzim isositrat dehidrogenase. Di antara enzim
ini ada yang spesifik NAD+, hanya ditemukan di dalam mitokondria. Dua enzim
lainnya bersifat spesifik NADP+ dan masing-masing secara berurutan dijumpai di
dalam
mitokondria serta sitosol. Oksidasi terkait rantai respirasi
terhadap isositrat
berlangsung hampir sempurna melalui enzim yang bergantung
NAD+.
Isositrat + NAD+↔ Oksalosuksinat↔ ∝–ketoglutarat + CO2 +
NADH + H+
(terikat enzim)
Kemudian terjadi dekarboksilasi menjadi∝–ketoglutarat yang juga dikatalisir oleh enzim isositrat
dehidrogenase. Mn2+ atau Mg2+ merupakan komponen penting reaksi dekarboksilasi.
Oksalosuksinat tampaknya akan tetap terikat pada enzim sebagai intermediate
dalam keseluruhan reaksi.
4. Selanjutnya∝–ketoglutarat mengalami dekarboksilasi oksidatif melalui
cara yang sama dengan dekarboksilasi oksidatif piruvat, dengan kedua substrat
berupa asam∝–keto.
∝–ketoglutarat + NAD+
+ KoA Suksinil KoA + CO2 +
NADH + H+
Reaksi tersebut yang dikatalisir oleh kompleks∝–ketoglutarat
dehidrogenase, juga memerlukan kofaktor yang idenstik dengan kompleks piruvat
dehidrogenase, contohnya TDP, lipoat, NAD+, FAD serta KoA, dan menghasilkan pembentukan
suksinil KoA (tioester berenergi tinggi). Arsenit menghambat
reaksi di atas
sehingga menyebabkan penumpukan∝–ketoglutarat.
5. Tahap selanjutnya terjadi perubahan suksinil
KoA menjadis uks inat
dengan adanya peran enzim suksinat tiokinase (suksinil KoA
sintetase).
Suksinil KoA + Pi + ADP↔ Suksinat + ATP + KoA
Dalam siklus asam sitrat, reaksi ini adalah satu-satunya
contoh pembentukan fosfat berenergi tinggi pada tingkatan substrat dan terjadi
karena pelepasan energi bebas dari dekarboksilasi oksidatif∝–ketoglutarat cukup
memadai untuk menghasilkan ikatan berenergi tinggi disamping pembentukan NADH
(setara dengan 3∼ P. .
6. Suksinat dimetabolisir lebih lanjut melalui
reaksi dehidrogenasi
yang diikuti oleh penambahan air dan kemudian oleh
dehidrogenasi lebih lanjut
yang menghasilkan kembali oksaloasetat.
Suksinat + FAD↔ Fumarat + FADH2
Reaksi dehidrogenasi pertama
dikatalisir oleh enzim suksinat dehidrogenase yang terikat pada permukaan dalam
membrane interna mitokondria, berbeda dengan enzim-enzim lain yang ditemukan
pada matriks. Reaksi ini adalah satu-satunya reaksi dehidrogenasi dalam siklus
asam sitrat yang melibatkan pemindahan langsung atom hydrogen dari substrat
kepada flavoprotein tanpa peran NAD+. Enzim ini mengandung FAD dan protein
besi-sulfur (Fe:S).Fumarat terbentuk sebagai hasil dehidrogenasi.Fumarase
(fumarat hidratase) mengkatalisir penambahan air pada
fumarat untuk menghasilkan malat.
Fumarat + H2O↔ L-malat
Enzim fumarase juga mengkatalisir penambahan unsure-unsur
air kepada
ikatan rangkap fumarat dalam konfigurasi trans.
Malat dikonversikan menjadi oksaloasetat dengan katalisator
berupa enzim malat
dehidrogenase, suatu reaksi yang memerlukan NAD+.
L-Malat + NAD+↔ oksaloasetat + NADH + H+
Enzim-enzim dalam siklus asam sitrat,
kecuali alfa ketoglutarat dan suksinat dehidrogenase juga ditemukan di luar
mitokondria. Meskipun dapat mengkatalisir reaksi serupa, sebagian enzim
tersebut, misalnya malat dehidrogenase pada kenyataannya mungkin bukan
merupakan protein yang sama seperti enzim mitokondria yang mempunyai nama sama
(dengan kata lain enzim tersebut merupakan isoenzim).
Pada proses oksidasi yang dikatalisir
enzim dehidrogenase, 3 molekul NADH dan 1 FADH2 akan dihasilkan untuk setiap
molekul asetil-KoA yang dikatabolisir dalam siklus asam sitrat. Dalam hal ini
sejumlah ekuivalen pereduksi akaN
dipindahkan ke rantai respirasi dalam membrane interna
mitokondria (lihat kembali
gambar tentang siklus ini).
Selama melintasi rantai respirasi
tersebut, ekuivalen pereduksi NADH menghasilkan 3 ikatan fosfat berenergi
tinggi melalui esterifikasi ADP menjadi ATP dalam proses fosforilasi oksidatif.
Namun demikian FADH2 hanya menghasilkan 2 ikatan fosfat berenergi tinggi. Fosfat
berenergi tinggi selanjutnya akan dihasilkan pada tingkat siklus itu sendiri
(pada tingkat substrat) pada saat suksinil KoA diubah menjadi suksinat.
Dengan demikian rincian energi yang dihasilkan dalam siklus
asam sitrat adalah:
1.
Tiga molekul NADH, menghasilkan
: 3 X 3P
= 9P
2.
Satu molekul FADH2, menghasilkan
: 1 x 2P
= 2P
3.
Pada tingkat substrat
= 1P
Jumlah
= 12P
Satu siklus Kreb’s akan menghasilkan energi 3P + 3P + 1P +
2P + 3P
= 12P.
Kalau kita hubungkan jalur glikolisis, oksidasi piruvat dan
siklus Kreb’s, akan dapat kita hitung bahwa 1 mol glukosa jika dibakar sempurna
(aerob) akan menghasilkan energi dengan rincian sebagai berikut:
1. Glikolisis
:
8P
2. Oksidasi piruvat
(2 x 3P)
:
6P
3. Siklus Kreb’s (2 x
12P)
: 24P
Jumlah
: 38P
DAFTAR PUSTAKA
Heru,
Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes., akses web 2008.
Metabolisme
Karbohidrat Disajikan Sebagai bahan Kuliah Biokimia
Bagi
Mahasiswa DIII Kebidanan.www.her us wn.weebly.com